Comment le cerveau traite l’information

par Pierre-Paul Vidal*, Agnès Roby-Brami**, Andrei Gorea***, Daniel Zytnicki**
Voir, sentir, entendre, percevoir, décider, agir, saisir... tout cela est tellement intériorisé en nous que nous n’y faisons guère attention. A moins d’une maladresse, d’une chute douloureuse ou d’une étude de piano connue par cœur mais subitement suspendue, les occasions sont rares de s’interroger sur les mécanismes physiologiques en jeu dans ces automatismes. Leur analyse révèle pourtant la complexité et les richesses vertigineuses de notre fonctionnement cérébral.

Dans le jardin d’Eden, Eve accomplit, on le sait, un geste fondateur : elle cueillit le fruit défendu. Loin d’examiner si ce geste a sauvé l’humanité de l’ennui profond d’un séjour prolongé au Paradis ou s’il l’a condamnée à de perpétuels tourments, nous essaierons, plus modestement, de comprendre comment Eve put concevoir et réaliser un tel geste.
Réalisons en effet l’incroyable complexité de cet acte à l’aide de la gravure de Dürer : Eve dut remarquer le fruit défendu dans un environnement sans doute riche de sollicitations, comprendre sa nature ô combien attirante, y diriger son regard, calculer la trajectoire adéquate de son geste de préhension et se saisir de la pomme, tout en maintenant une station bipède assez acrobatique. La recherche des mécanismes de cet exploit primordial taraude encore les descendants d’Eve quelques millions d’années plus tard !
Lorsque l’on tente de comprendre comment une structure aussi complexe que le système nerveux central (SNC) d’Eve réussit à nous sortir du Paradis, les questions méthodologiques deviennent primordiales. Le lecteur voudra donc bien tout d’abord se référer au document (pdf joint) pour éclairer sa lanterne. Pour percer ensuite ce mystère, il nous faudra d’abord expliquer comment Eve se tenait debout sans choir à ce moment crucial, et comment elle tourna son regard vers le fruit convoité. Puis décrire comment Eve repéra le fruit défendu dans un environnement aussi paradisiaque que complexe. Nous détailleront ensuite le codage de l’ordre moteur décisif qui permit à son bras de saisir la pomme. Nous expliquerons enfin comment il fut possible de continuer à cueillir des fruits quand il s’avéra que la sortie de l’Eden avait quelques conséquences fâcheuses, au nombre desquelles figuraient l’hémiplégie, la surdité, etc.

Questions de méthode

Comment Eve, debout sans choir, orienta son regard vers le fruit convoité Pour comprendre comment Eve se tient debout, il faut savoir que la base de son cerveau, le tronc cérébral, contient deux centres d’intégration sensorielle : les noyaux vestibulaires. Ils contiennent les neurones vestibulaires secondaires. Ces neurones reçoivent, outre les informations de position de la tête (entrées vestibulaires), des stimulations liées aux mouvements des organes (entrées proprioceptives) et des informations visuelles. Les capteurs vestibulaires détectent les mouvements de la tête dans l’espace – plus précisément ses accélérations linéaires et angulaires – ainsi que son orientation par rapport à la gravité. Les récepteurs visuels codent le défilement de la scène visuelle sur la rétine. Enfin, les capteurs proprioceptifs fournissent des données sur la position et la vitesse des différents segments mobiles du corps (yeux, tête, tronc, membres) les uns par rapport aux autres.
Ces informations sensorielles sont combinées pour élaborer non pas une, mais plusieurs représentations internes tridimensionnelles de la position de la tête, des yeux et du corps dans l’espace. Ainsi Eve est renseignée en permanence non seulement sur ses déplacements latéraux, mais aussi sur ses rotations. En effet, ces représentations internes se projettent sur différentes aires du cortex cérébral via une zone du cerveau appelée thalamus. Ces projections sont alors à l’origine de la perception des mouvements de l’individu et donc, par exemple, de concepts aussi fondamentaux que le « droit devant », le haut, le bas, etc.
C’est aussi à partir de ces représentations internes que le SNC élabore des commandes motrices qui permettent la stabilisation des yeux, de la tête et du corps dans l’espace, en bref de se tenir debout et de voir clair. Cette prouesse est réalisée grâce aux réflexes vestibulo-oculaires (RVO) et vestibulo-spinaux (RVS) sous le contrôle des neurones vestibulaires secondaires, qui sont capables de coordonner de manière harmonieuse – c’est-à-dire d’« intégrer » – les informations sensorielles et les commandes motrices (Figure 1).
Ces centres d’intégration que sont les neurones vestibulaires secondaires possèdent en effet deux propriétés qui les rendent aptes à ce traitement complexe. Tout d’abord, ils forment une population hétérogène du point de vue de leur « dynamique », des caractéristiques de leurs décharges au cours du temps. Dans le Laboratoire de Neurobiologie des Réseaux Sensorimoteurs (LNRS, UMR 7060 CNRS, Centre Universitaire des Saints-Pères), nous avons pu montrer que cette hétérogénéité dynamique est liée à des propriétés intrinsèques de la membrane de ces neurones différentes. Les neurones vestibulaires secondaires de type A sont ainsi prédisposés à coder préférentiellement les stimulations de basses et moyennes fréquences. Des neurones de type B ont un rôle plus important aux plus hautes fréquences de stimulation. Cette partition en deux types de neurones est d’ailleurs présente dans d’autres structures du SNC (noyau prepositus hypoglossi et substance réticulée) impliquées également dans la genèse des réflexes vestibulo-oculaires et vestibulo-spinaux et dans l’orientation du regard.
En quoi cette partition permet-elle un traitement intégré des informations sensorielles ? Eh bien, les mouvements du corps humain couvrent un large spectre de stimulations sensorielles, depuis les basses fréquences du rythme respiratoire (0.01-0.05 Hz) jusqu’aux vibrations à 20 hertz (1 hertz = 1 vibration par seconde) transmises par la frappe du talon sur le sol pendant la marche. La présence de neurones de deux types permet d’intégrer l’ensemble des informations sensorielles liées aux divers mouvements du corps.
Une deuxième propriété des neurones vestibulaires est leur hétérogénéité structurale. Ils sont constitués de plusieurs populations aux arborisations axonales variées qui se projettent sur les motoneurones extraoculaires et spinaux à différents niveaux de la moelle épinière.
Ainsi, dotés de caractéristiques fonctionnelles qui les rendent aptes à intégrer les signaux sensoriels et les commandes motrices, les neurones vestibulaires tricotent un réseau complexe qui relie les noyaux vestibulaires, les noyaux de la substance réticulée et les motoneurones. Ce câblage complexe permet la transformation des représentations internes du mouvement propre codées dans un système de coordonnées sensorielles (donc avec six degrés de liberté, trois degrés pour la rotation et trois pour la translation, comme tout solide en mouvement) en commandes codées dans un système de coordonnées motrices (autant de degrés de liberté que de muscles, soit plusieurs centaines).
Reste une question fondamentale pour la recherche actuelle : quelles sont, au cours de ce traitement complexe de l’information, les contributions respectives des propriétés biophysiques et neuropharmacologiques individuelles des neurones vestibulaires et des motoneurones et des propriétés « émergentes » des réseaux formés par ces neurones, c’est-à-dire de capacités nouvelles qui surgissent par le jeu de leurs interactions ?

Laboratoire de Neurobiologie des réseaux sensorimoteurs (LNRS)

Comment Eve remarqua la pomme dans son environnement paradisiaque

Il est impossible d’ordonner les poids relatifs des pré-requis de tout genre ayant conduit Eve vers son geste fatal. Il est certain néanmoins qu’il lui fallut d’abord percevoir la pomme, en distinguer les attributs de forme, de taille et de couleur la faisant ressortir du feuillage touffu, jauger la distance qui l’en sépare et, enfin, saisir l’ensemble d’indices tridimensionnels lui permettant de l’empoigner. Il est tout aussi certain qu’elle dut comprendre l’énoncé de l’interdit, décider de le transgresser et enfin agir. Percevoir, comprendre, décider, agir, sont en premier lieu des opérations mentales à la portée de tout un chacun mais dont le substrat algorithmique et computationnel est d’une complexité redoutable.
Mais qu’est-ce que percevoir ? Face à la question, l’individu de la rue reste pantois. Pour lui, le mystère de la perception est tout aussi inexistant que celui du soleil qui se lève. A peine sait-il que nous avons une rétine et que celle-ci transforme la lumière (des ondes électromagnétiques) en signal électrique par l’intermédiaire de trois (en effet quatre) photorécepteurs (les cônes ‘rouges’, ‘verts’, ‘bleus’ et les bâtonnets). Il ne soupçonne pas que cette rétine a dix couches qui transforment successivement le signal d’entrée et que ces transformations se perpétuent jusqu’au cortex. Il ignore certainement que les informations ainsi transmises sont dispatchées à des régions corticales distinctes, chacune traitant des attributs perceptifs spécifiques tels la forme, la taille, la couleur ou le mouvement des ‘objets’ visuels ayant stimulé la rétine. Il ne sait pas ni ne se pose la question de savoir pourquoi la nuit tous les chats sont gris, comment se fait-il qu’il voit le monde en 3 dimensions alors que l’image captée par sa rétine est bidimensionnelle, pourquoi les images d’un film sont prises 24 fois par seconde, comment peut-il reconnaître un objet quelque soit l’angle sous lequel celui-ci frappe sa rétine, ou alors comment fait-il sens d’une image naturelle complexe – un paysage par exemple – qui ne lui est présentée que très brièvement alors qu’il n’est pas à même de distinguer les éléments qui la constituent. Il est convaincu que le disque lunaire à l’horizon est physiquement plus grand que lorsqu’il est au zénith (alors que sa taille est strictement constante) et que le triangle (de Kanizsa) à l’endroit qu’il voit dans la Figure2 – mais qui n’existe pas ! – est tout aussi réel que le triangle renversé dans cette même figure. Plus « expert » peut-être dans l’ « art » de percevoir les sons, ce même individu saurait qu’un évènement sonore arbitraire peut être décomposé dans une série infinie de tons purs (sinusoïdaux), mais ignore certainement que cette décomposition est faite par sa membrane basilaire (le tympan). Même musicien, il ne saurait dire ce que fait le timbre d’un instrument musical ou d’une voix et encore moins comment le cerveau code et décode la parole.
L’étude de tels mystères forme le vaste domaine de recherche sur la perception. Pour révéler son substrat, la psychologie expérimentale mesure pour l’essentiel le comportement d’un individu exposé à des stimulations spécifiques. Par exemple, après avoir observé pendant plusieurs secondes un mouvement visuel continu unidirectionnel (disons une cascade), notre regard posé sur un stimulus statique nous le fera voir comme s’il bougeait dans la direction opposée à celle que nous venons d’inspecter (tout le paysage autour de la cascade nous semblera monter vers le ciel). Mesurer la durée de cet « effet consécutif », sa vitesse perçue ou sa saillance, seront autant d’indices nous renseignant sur les mécanismes, c.-à-d. calculs et algorithmes, qui codent le mouvement visuel.
Le credo en vogue vers la fin du siècle dernier était que ces calculs et algorithmes étaient immuables, à l’instar d’un automate qui répète immuablement son cycle opérationnel. Pourtant, vers la fin du 19ème siècle Helmholtz avait déjà émis l’hypothèse que nos perceptions résultent d’une suite d’inférences inconscientes. Le concept d’inférence renvoie à celui d’évaluation contextuelle d’un évènement sensoriel et donc à la notion qu’un même évènement pourra être perçu différemment selon le contexte physique dans lequel il a lieu, et des attentes ou a priori de l’observateur. Largement acceptée aujourd’hui, cette conception d’une perception active inférencielle incorpore de plein pied la notion de prise de décision : percevoir n’est pas seulement le résultat d’un traitement automatique des informations captées par la rétine (ou le tympan), mais requiert une décision sur leur cause physique la plus probable.
L’intégration des processus décisionnels dans l’étude de l’acte perceptif s’entend mieux si l’on considère le lien entre perception et action. Après tout, les individus biologiques sont dotés d’organes sensoriels pour mieux interagir avec leur environnement : voir (ou entendre) pour éviter un obstacle, fuir un prédateur, attraper une pomme. L’action ainsi entamée est la preuve avérée d’une prise de décision. Aussi l’étude du lien intime entre perception et action est un des domaines les plus actifs des neurosciences intégratives en général et de la psychologie expérimentale en particulier.

Le laboratoire de Psychologie de la perception (format pdf)

La cueillette fatale

L’exécution d’un mouvement nécessite non seulement la mise en œuvre coordonnée dans le temps de nombreux muscles, mais aussi le recrutement des bonnes fibres musculaires au sein de chaque muscle. En effet, les propriétés mécaniques des fibres musculaires sont très variables : certaines se contractent rapidement et d’autres lentement, certaines développent peu de force et d’autres beaucoup ; certaines résistent à la fatigue alors que d’autres sont très fatigables. La motricité repose sur la mise en jeu d’« unités motrices », constituées d’un neurone moteur et du sous-ensemble de fibres musculaires innervé par ce motoneurone. Toutes les fibres d’une unité motrice ont des propriétés biomécaniques semblables. Activer les muscles requis par un mouvement revient à recruter les « bons » motoneurones et à leur faire produire le « patron » de décharges permettant la contraction adéquate de leur unité motrice.
Or les recherches des dernières années ont montré que loin de transmettre passivement une hypothétique « commande centrale », les motoneurones de la moelle épinière « construisent » activement le mouvement. Ils intègrent en effet de multiples informations en provenance du cortex moteur, du cervelet, du tronc cérébral (en particulier des noyaux vestibulaires dont nous avons parlé plus haut) et de la moelle épinière. Ils les combinent aux informations sensorielles proprioceptives issues principalement de capteurs situés dans les muscles (fuseaux neuromusculaires, organes tendineux de Golgi). Cette rétroaction proprioceptive permet d’adapter l’activité des motoneurones à l’état des effecteurs musculaires du mouvement (c’est-à-dire aux variations de longueur des muscles et de la force engendrée) . Les motoneurones convertissent donc ces multiples informations en un train de potentiels d’action dont la fréquence et la durée vont permettre une contraction musculaire adaptée à l’exécution correcte du mouvement : c’est grâce à ce traitement que vous « dosez » parfaitement et automatiquement vos gestes quotidiens, sauf accident ; c’est grâce à lui qu’Eve put tendre le bras avec la douceur requise pour se saisir de la pomme convoitée.
Les mécanismes cellulaires de ce processus de transduction sont d’une complexité inouïe. Ils reposent sur la mise en jeu d’une panoplie de canaux ioniques dépendant du voltage (leur ouverture est activée par la variation du potentiel de membrane) ou dépendants du calcium intracellulaire, qui sont situés sur la membrane du motoneurone. Ces différents courants ioniques sont dotés d’une certaine « souplesse » de fonctionnement car ils sont potentialisés ou atténués par des neuromédiateurs, la sérotonine, la noradrénaline et l’acétylcholine, en fonction du contexte physiologique. Cette neuromodulation modifie l’équilibre entre le courant qui stabilise la décharge (courant dit de post-hyperpolarisation) et les courants qui augmentent l’excitabilité du motoneurone.
Les chercheurs du laboratoire de Neurophysique et Physiologie de l’université Paris 5 ont élucidé les rôles respectifs de ces divers courants dans l’amplification des signaux proprioceptifs. Ainsi le courant dit Ih, qui en induisant une résonance membranaire à basse fréquence, s’est révélé jouer un rôle inattendu. Il semble que grâce à cette résonance, les messages transitoires provenant du cortex et du tronc cérébral sont fortement amplifiés dans les motoneurones. Cela permet aux motoneurones qui innervent les fibres musculaires les plus rapides mais aussi les plus puissantes et les plus fatigables d’être recrutés avant ceux qui innervent les fibres les plus lentes et les plus résistantes à la fatigue. C’est probablement grâce à ce mécanisme, qui change l’ordre traditionnel de recrutement des motoneurones, qu’Eve put accomplir le geste fatal en se saisissant de la pomme, une fois sa décision prise.

En savoir plus sur le Laboratoire de Neurophysique et Physiologie

La sortie du Paradis ou comment continuer à cueillir des pommes après une lésion du système nerveux central
Qu’advint-il d’Eve, chassée du Paradis, en compagnie d’Adam, en raison de sa convoitise ? Sans doute n’échappa-t-elle pas aux outrages du temps… Imaginons justement que les aires de son cerveau qui furent mobilisées pour cueillir la pomme aient été affectées par un accident vasculaire ou un processus de dégénérescence. On sait que la lésion des aires motrices cérébrales ou de la voie pyramidale qui en est issue provoque une paralysie de la moitié droite ou gauche du corps. Dans les mois qui suivent, cette hémiplégie s’estompe spontanément et progressivement grâce à la « plasticité » du système nerveux central, c’est-à-dire sa capacité d’adaptation. Cependant, environ une personne sur deux garde des séquelles motrices importantes au niveau du bras. La gravité du handicap est d’autant plus grande que la lésion touche une grande proportion de fibres motrices.
Le fait qu’un patient sur deux récupère soulève deux questions complémentaires : quelles sont les voies qui gèrent la commande motrice résiduelle quand la voie habituelle est détruite ? Comment faire pour améliorer la récupération et restaurer la fonction chez ceux qui ne récupèrent pas spontanément ?
En cas d’hémiplégie partielle, certains groupes musculaires manquent de force mais surtout des déficits plus complexes apparaissent : perte de la sélectivité des mouvements fins des doigts, mouvements stéréotypés du bras, existence de spasmes due à l’excès de réponses réflexes à l’étirement des muscles. Ces troubles s’effacent partiellement grâce à la plasticité du système nerveux central, guidée par l’apprentissage sensorimoteur. En effet, les personnes peuvent apprendre de nouvelles habiletés motrices en adaptant leurs actions sur l’environnement grâce aux sensations qui en résultent. Les patients hémiplégiques peuvent alors développer de nouvelles stratégies motrices. Les maladies neurodégénératives (Parkinson, Alzheimer, etc.) induisent la même intrication de stratégies compensatoires complexes et de mécanismes non moins complexes de plasticité au niveau cellulaire.
Eve, après sa toute première hémiplégie, pouvait donc encore lever le bras droit, mais son mouvement était limité. Les pommes restaient hors de portée. Elle s’est donc haussée sur la pointe des pieds, a inventé le tabouret puis finalement a pris l’habitude d’utiliser le bras gauche.
Mais pourrait elle récupérer son bras droit ? Peut être avec des exercices plus variés, ciblés, attractifs tels que commencent à en proposer la robotique, la réalité virtuelle et la neuro-ingénierie ?
Lésions et vieillissement du système moteur ne sont néanmoins qu’une partie de l’addition qu’il a fallu honorer après la sortie de l’Eden.
L’appareil sensoriel est aussi concerné. En particulier, le vieillissement, les virus, les traumatismes provoquent des atteintes du système auditif, facial et vestibulaire. Il s’ensuit surdité, hypoacousie, acouphènes, paralysie faciale, vertiges, chutes qui sont aujourd’hui la seconde cause de mortalité passé soixante-cinq ans. Là encore, l’élaboration de nouvelles stratégies compensatoires et la plasticité cellulaire se combinent pour permettre la survie d’une humanité qui n’en finit pas de payer sa cueillette.

Du modèle à la clinique (format pdf)

En savoir plus sur l’Institut des neurosciences et de la cognition

Pour en savoir plus
- *Laboratoire de Neurobiologie des Réseaux Sensorimoteurs (UMR 7060)
http://www.biomedicale.univ-paris5.fr/lnrs/
- **Laboratoire de Neurophysique et Physiologie (UMR 8119)
http://www.neurophys.biomedicale.univ-paris5.fr/
- ***Laboratoire de Psychologie de la Perception ( FRE 2929)
http://lpp.psycho.univ-paris5.fr/

- Sur les perceptions fictives de Gaetano Kanizsa
http://figuresfictives.free.fr/Accueil/modemploi.html


Dürer Chute de l’Homme
Vidal Annexe 2
Vidal annexe 3
Vidal annexe 4
Vidal figure 1
Vidal figure 2
Vidal figure 3
Annexe 1
Vidal annexe 5
Vidal labo INC

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